Особенности сукцессий растительности в ландшафтах, нарушенных деятельностью человека

Изучению сукцессий растительности посвящено значительное количество разнообразных исследований, в то же время влиянию на сукцессионные процессы ландшафтного окружения уделяется сравнительно мало внимания. В подавляющем числе работ сукцессия рассматривается как локальный процесс, вне ландшафтного контекста. Можно предполагать, что природное и антропогенное ландшафтное окружение является важным фактором, обуславливающим как общую траекторию сукцессии, так и отдельные ее характеристики.

A significant number of investigations are devoted to plant succession study, but the impact of the landscape environment on succession processes is poorly investigated. In an overwhelming number of works, the succession is considered as a local process beyond the landscape context. It can be assumed that the natural and anthropogenic landscape environment is an important factor which stipulates the common direction of the succession and its separate characteristics.

Целью наших исследований являлось изучение сукцессионных процессов в ландшафтах, характеризующихся различным уровнем антропогенных нарушений.

Решались следующие задачи: изучение закономерностей восстановительных сукцессий растительности природных и природно-антропогенных ландшафтах юго-востока Белоруссии; исследование ландшафтно-экологических факторов, влияющих на ход восстановительной сукцессии; выявление отличий восстановительных сукцессий в сильнонарушенных и малонарушенных ландшафтах.

The goal of our investigations is the study of succession processes in landscapes which are characterized by a different level of anthropogenic disturbance.

The following tasks were solved: the study of regularities of restorative plant succession of natural and natural-anthropogenic landscapes of southeastern Belarus; the study of landscape-ecological factors, which affect the way of restorative plant successions; the revelation of differences in restorative plant successions in weakly disturbed and strongly disturbed landscapes.

Изучение сукцессионных процессов выполнялось в 1998-2009 гг. на территории юго-востока Беларуси.

The succession processes were studied in 1998–2009 on the territory of southeastern Belarus.

Район исследований

Полевые работы по изучению растительности проводились по общепринятой методике геоботанической съемки (метод пробных площадок). Размер пробных площадок от 25 (начальные стадии) до 400 (лесные стадии) м². Получены характеристики растительности на 327 ключевых участках (каждый ключевой участок характеризуется описаниями на 2-5 пробных площадках; общее число пробных площадок - 1145), имеющих различных сукцессионный статус (пионерная стадия – 23,8%; бурьянная стадия – 18,3%; луговая стадия – 15,9%; стадия раннесукцессионного леса – 30,6%; стадия позднесукцессионного леса – 11,4%). На каждом ключевом участке выполнялось определение показателей антропогенного воздействия; выяснение природно-ландшафтных условий (тип почв, состав почвообразующих пород, глубина залегания грунтовых вод, проявления современных геологических процессов).

 Field works of vegetation study were conducted using the standard method of geobotanic survey. The size of sample areas varied from 25 (initial stages) to 400 m2 (forest stages). Vegetation characteristics were obtained on 327 key plots (each key plot is characterized by the descriptions of 2–5 sample areas; total number of sample areas is 1145), which have a different successional stage (pioneering stage—23%; wild grass—18.3%; meadow stage—15.9; early succession forest—30.6%; late succession forest stage— 11.4%). On each key plot, the determination of indices of anthropogenic impact was conducted; natural landscape conditions were explored (soil type, the content of parent rocks, depth of ground water occurrence, the manifestation of modern geological processes).

Ключевые участки располагались в природных и природно-антропогенных ландшафтах юго-востока Беларуси (широколиственные, широколиственно-сосновые, сосновые, мелколиственные леса, вырубки, строительные площадки, пустыри, залежи, отвально-карьерные комплексы месторождений полезных ископаемых, полигоны твердых промышленных и бытовых отходов).

The key plots were located in natural and natural-anthropogenic landscapes of southeastern Belarus (forests, galls, building areas, wastelands, bed lands, old fields, quarry complexes of mineral deposits).

Для характеристики антропогенной нарушенности ландшафта, в котором протекает сукцессия, был использован коэффициент экологической стабильности (К_с), определяемый в скользящем квадрате размером 1х1 км (центр квадрата – ключевой участок). Данный коэффициент рассчитывался по формуле

К_с=ΣS_i*K_i*g,

где S_i – удельная площадь вида землепользования; K_i – экологическая значимость этого вида землепользования (частный коэффициент стабильности); g – коэффициент геолого-геоморфологической устойчивости рельефа.

To characterize the anthropogenic disturbance of a landscape where succession takes place, the coefficient of ecological stability was used (Ks), which is determined in a slack square with the size of 1×1 km (the center of the square is a key plot). The coefficient is calculated with the help of the equation

Ks = åSi*Ki*g,

where Si is a specific square of land use type, Ki is the ecological significance of this type of land use (individual stability coefficient), and g is the geologic-geomorphologic terrain stability coefficient.

Все описания стадий сукцессий на ключевых участках были сгруппированы, в зависимости от нарушенности окружающего ландшафта, которая оценивалась по К_с: малонарушенный – К_с>0,66; средненарушенный – К_с=0,33-0,66; сильнонарушенный – К_с<0,33.

All the described succession stages on key plots are grouped as a function of the environmental landscape disturbance, which was evaluated according to Ks: weak disturbance — Ks > 0,66; medium disturbance — Ks = 0,33–0,66; strongly disturbed — Ks < 0,33.

Ландшафты, имеющие различную степень антропогенной нарушенности, отличаются особенностями в протекании сукцессионных процессов. Так, в сильнонарушенном ландшафте длительность пионерной стадии в 2,6 раза больше, чем в малонарушенном ландшафте; общая длительность нелесных стадий – больше в 1,8 раза; время появления деревьев на градиенте сукцессии – больше в 2,3 раза.

Landscapes which have different degree of disturbance differ in features of occurring successional processes. So, in a strongly disturbed landscape, the duration of the pioneer stage is longer than in a weakly disturbed one; the total duration of the nonforest stage is longer by 1.8 times; the time of occurrence of trees on the succession gradient is in 2.3 times longer.

Далее на рисунках демонстрируются различия в характеристиках сукцессий, протекающих в ландшафтах, различной степени антропогенной нарушенности.

                       Т_пс – длительность пионерной стадии, лет

                               Tps— duration of pioneer stage

                  Т_нс – общая длительность нелесных стадий, лет

                        Tns—total duration of nonforest stage

    Т_дер – время появления деревьев (год с начала сукцессии)

   Ttr—time of occurrence of trees (year from the beginning of the succession)

Для нелесных стадий восстановительной сукцессии в сильнонарушенном ландшафте характерны следующие особенности: почти полное отсутствие лесных видов; достоверно меньшее по сравнению с малонарушенным ландшафтом общее проективное покрытие; достоверно меньшее значение видового богатства (в 1,4 раза меньше, чем в малонарушенном ландшафте); слабо развитое естественное возобновление древесных видов (в 9,4 раза меньшая численность, чем в малонарушенном ландшафте); более значительная доля терофитов (в 1,8 раза по сравнению с малонарушенным ландшафтом) и слабое участие фанерофитов (меньше в 2,9 раза).

For nonforest stages of restorative succession in a strongly disturbed landscape, the following features are quite typical: almost complete absence of forest species; reliably small total projective cover compared to a weakly disturbed landscape; reliably small species wealth (1.4 smaller than in a weakly disturbed one); weakly developed natural restoration of wood species (9.4 times lower abundance than in a weakly disturbed landscape); more significant terophyta share (by 1.8 times compared to a weakly disturbed one); and weak phanerophyta participation (less by 2.9 times).

     ВБ – видовое богатство (число видов на 100 м²);

     SW—species richness (the number of species per 100 m²)

Существенные различия между малонарушенным и сильнонарушенным ландшафтами прослеживаются также на лесных стадиях. В сильнонарушенном ландшафте представленность видов неморальных лесов ниже в 3,6 раза; видов бореальных лесов – в 3,8 раза; всех лесных видов – в 3,4 раза. Характерны также: высокий уровень синантропизации (в 8 раз выше, чем в малонарушенном ландшафте); более низкое видовое богатство (в 1,2 раза); меньшая численность естественного возобновления древесных видов (в 2,2 раза); повышенная доля терофитов и пониженная фанерофитов в спектре жизненных форм.

Significant differences between weakly and strongly disturbed landscapes can also be observed at the forest stages. In a strongly disturbed landscape, the representation of nemoral forest species is lower by 3.6 times, the representation of boreal forest species is lower by 3.8 times, and the representation of all forest species is lower by 3.4 times. There are also the following indicative features: the high level of synanthropization (8 times higher than in a weakly disturbed landscape); lower species wealth (by 1.2 times); lower amount of natural restoration of wood species (by 2.2 times); increased share of terophyta and decreased share of phanerophyta in the life form spectrum.

ТФ – доля терофитов в спектре жизненных форм (% от всех видов)

TP — the share of terophyta in the spectrum of life forms, % 

ФФ – доля фанерофитов в спектре жизненных форм (% от всех видов)

PP — the share of phanerophyta in the spectrum of life forms, % 

ЛЕС – представленность лесных видов (виды всех лесных классов растительности, % от общего числа видов);

FOREST — the representation of forest species, %

СИН – синантропизация (доля синантропных видов, % от общего числа видов)

SYN — synanthropization (the share of synanthropic species, %)

QF – представленность видов класса Querco-Fagetea (широколиственные листопадные леса), % от общего числа видов

QF— the representation of species of the class Querco-Fagetea (leaved deciduous forests), % 

Нелесные стадии сукцессии в сильнонарушенном ландшафте имеют значительную степень адвентизации растительности (характеризует открытость экосистемы для вторжения чужеродных видов): в зависимости от показателя – в 2-4 раза выше, чем в малонарушенном ландшафте.

In addition, the nonforest stages of succession in a strongly disturbed landscape have a significant degree of vegetation adventization (it characterizes the permeability of the system for the invasion of alien species): depending on the index, it is 2–4 times higher than in a weakly disturbed landscape.

Особенностью лесных сообществ в сильнонарушенном ландшафте является высокий уровень адвентизации. Так, доля адвентивных видов в составе флоры составляет 11,8%, доля в общем проективном покрытии – 10,3%. Местами доля адвентивных видов в покрытии может достигать 40%. Еще выше адвентизация естественного возобновления – около трети общей численности приходиться на чужеземные виды деревьев.

The main feature of forest communities in a strongly disturbed landscape is the high level of adventization. So, the share of adventive species in vegetation is 11.8%, and in the total projective cover it is 10.3%. In some places, the share of adventive species in the vegetation cover can reach 40%. The adventization of natural restoration is higher — alien tree species account for about 1/3 of total abundance.

АД₁ – доля адвентивных видов от общего числа видов флоры (%)

AD1—the share of adventive species of total floristic species abundance, %

АД₃ – доля адвентивных видов деревьев от общего числа древесных видов (%)

AD3—the share of adventive species of trees of total abundance of tree species, %

Например, на лесных стадиях в сильнонарушеннном ландшафте часто встречается чужеродный Acer negundo.

Еще пример, лесного сообщества в сильнонарушенном ландшафте: доминируют чужеродные (Acer negundo, Echinocystis lobata) и синантропные виды (Arctium lappa) виды.

Основной причиной высокой степени адвентизации лесных экосистем в сильнонарушенном ландшафте является деградация популяций позднесукцессионных видов-эдификаторов вследствие уничтожения лесных массивов на обширных площадях.

The main reason for the high degree of adventization in a forest ecosystem in a strongly disturbed landscape is the degradation of populations of late successional edificator species owing to destruction of forest lands on vast areas.

Таким образом, сукцессия в сильнонарушенном ландшафте отличается более медленной скоростью смен растительности, существенной задержкой на нелесных стадиях (в том числе на пионерной стадии), высокой степенью синантропизации и адвентизации растительности на всех стадиях. Высокий уровень адвентизации растительности придает сукцессии слабо предсказуемый характер, поскольку нарушается нормальный ход сукцессионных смен, возможно формирование субклимаксовых травяных, кустарниковых и лесных сообществ, ингибирующих дальнейший ход сукцессии.

So, succession in the strongly disturbed landscape differs by a lower rate of vegetation changes, a significant delay at the nonforest stages (including the pioneering stage), and a high degree of synanthropization and vegetation adventization at all stages. The high level of vegetation adventization gives to the succession a weakly predictable character, since it breaks the normal course of successional changes; the formation of subclimax shrubs and forest communities repressing the further course of succession is possible.

Примером нарушения нормального хода сукцессии, обусловленного инвазией чужеродных видов, является сообщества с доминированием Solidago canadensis.  http://geoecograph.blogspot.com/2014/05/Impact-of-Solidago-canadensis-on-succession-in-old-fields.html

Гусев, А.П. Особенности сукцессий растительности в ландшафтах, нарушенных деятельностью человека (на примере юго-востока Белоруссии) / // Сибирский экологический журнал. – 2012. –  №2. – С. 231-236.

Gusev, A.P. Features of Plant Succession in Landscapes Disturbed by Anthropogenic Activity (by Example of Southeastern Belarus) // Contemporary Problems of Ecology. – 2012. – Vol. 5. –  № 2. – Р. 174–178.