понедельник, 2 января 2017 г.

Эффект наследия: состояние ценопопуляций деревьев в лесах с различной предысторией (окончание)

Напоминаю, что для изучения влияния предшествующего землепользования на современное состояние растительного покрова юго-востока Беларуси было выделено два типа динамики землепользования:
обрабатываемые и застроенные земли→ лесные экосистемы (А→Л);
лесные экосистемы→ лесные экосистемы (Л→Л).

Все ключевые участки сгруппированы по этим двум типам. Для каждого типа получены сводные показатели, позволяющие оценить состояние популяций деревьев-эдификаторов в лесах, имеющих различную предысторию.



Важной характеристикой популяции является ее возрастной или онтогенетический спектр.
Примечание. Выделяют следующие основные периоды жизни растений (Работнов, 1950, 1992):
1. Латентный период (период первичного покоя). Растения находятся в состоянии покоя в виде семян, плодов или других зачатков. Латентный период у разных растений длится неодинаково: семена одних растений теряют всхожесть в течение нескольких дней, а других – могут сохранять всхожесть годами.
2. Виргильный (девственный) период: время от прорастания зачатков до образования генеративных органов. Включает три стадии развития растений: всходы (растения, возникшие из семян в начальном периоде их жизни), ювенильное (юношеское состояние), имматурное (переходное от ювенильного к взрослому генеративному).
3. Генеративный период. Период размножения семенами или другими зачатками (диаспорами).
4. Сенильный (старческий) период. Период вегетации после генеративного размножения, когда растения теряют способность к генеративному размножению.
Определение принадлежности тех или иных особей вида к различным периодам жизни растений позволяет построить спектр возрастного состава популяции (соотношение возрастных групп в % от числа особей популяции) и провести ее анализ.
Среди популяций разных видов, входящих в состав фитоценоза, по их возрастному спектру можно выделить несколько типов:
1. Популяции инвазионного (внедряющегося) типа. Растения приживаются в фитоценозе, еще только обосновываются в нем и потому не завершают полного цикла развития. В этом типе выделяют подтипы: 1) растение встречается только в виде всходов, возникших из занесенных со стороны семян; всходы погибают под влиянием неблагоприятных для данного вида условий; 2) растение встречается в виде всходов, юношеских и вегетирующих взрослых особей; оно возобновляется только путем заноса семян со стороны; плодоносящие особи отсутствуют.
2. Популяции нормального типа. Растение проходит в фитоценозе весь цикл своего развития. Этот тип разделяется на подтипы: 1) растение находится в оптимальных условиях, в популяции высок процент генеративных особей; 2) растение находится в средних условиях, процент генеративных особей средний; 3) растение находится в малоблагоприятных условиях, процент генеративных особей мал.
3. Популяции регрессивного типа. Генеративное возобновление растений прекратилось. К этому типу относятся следующие подтипы: 1) растение цветет и дает семена, но появившиеся проростки гибнут, или растение цветет, но не дает семян; подрост данного вида в фитоценозе отсутствует; 2) растение утратило способность к цветению, оно лишь вегетирует; 3) растение встречается лишь в виде подземных покоящихся органов или в виде жизнеспособных семян.



Для наших целей можно ограничиться следующими возрастными классами (периодами):
j – ювенильные особи;
im+v – имматурные и виргильные особи;
g – генеративные особи.
Возрастные спектры древесных пород позволяет диагностировать состояние лесного ландшафта, изучать естественную и антропогенную динамику лесных экосистем, судить о формах антропогенного воздействия, его интенсивности, направленности, устанавливать возраст нарушений и т.д.
Онтогенетическая структура популяций может быть использована для оценки состояния, как отдельных типов растительных сообществ, так и лесного ландшафта в целом. Основной принцип такой оценки заключается в следующем: чем больше в сообществе видов, популяции которых обладают спектрами, отличающимися от нормальных, тем сильнее нарушено сообщество. Изменения популяционных спектров видов-эдификаторов взаимосвязаны с сукцессионными сменами соответствующих лесных сообществ.
Изучение онтогенетических спектров ценопопуляций позднесукцессионных видов в природно-антропогенных ландшафтах юго-востока Беларуси показало, что встречаемость регрессивных спектров (ценопопуляция не способна к самовозобновлению) выше на территориях с типом динамики А→Л, причем на 30% ключевых участков позднесукцессионные виды не обнаружены.
Онтогенетические спектры Pinus sylvestris L., Betula pendula Roth., Populus tremula L., Acer platanoides L., Quercus robur L. в сравниваемых лесных экосистемах практически не различаются.
Например, сосна – во всех случаях резко преобладают генеративные особи и почти отсутствует возобновление (это объясняется искусственным происхождением практически всех сосновых насаждений в районе исследований).

Pinus sylvestris L.
Для березы также характерно преобладание генеративной группы, но имеются более молодые группы. Спектры А→Л и Л→Л очень схожи.

Betula pendula Roth.
Для осины характерно более равномерное распределение особей по возрастным группам:

Populus tremula L.
Для клена платановидного (Acer platanoides L.) характерны схожие спектры с резким преобладанием ювенильной группы. В настоящее время ценопопуляции клена успешно внедряются в изучаемые леса.

Acer platanoides L.
Аналогично дуб (Quercus robur L.):

Quercus robur L.
На территориях с типом динамики А→Л Carpinus betulus L., Tilia cordata Mill., Fraxinus excelsior L. имеют фрагментарные спектры (в основном представлены ювенильными особями), а адвентивные виды Acer negundo L. и Robinia pseudoacacia L. характеризуются нормальными спектрами.
Видно, что для липы характерен нормальный полночленный спектр в Л→Л и инвазионный (только ювенильные особи) в случае А→Л.

Tilia cordata Mill.
Аналогично ясень (Fraxinus excelsior L.) и граб (Carpinus betulus L.):

Fraxinus excelsior L.
Carpinus betulus L.
Зато чужеродный клен ясенелистный (Acer negundo L.), отсутствующимй в лесах Л→Л, в лесах А→Л имеет нормальный полночленный спектр.

Acer negundo L.
Отсутствие или угнетенное состояние ценопопуляций позднесукцессионных эдификаторов ведет к торможению естественного сукцессионного процесса и задержке сукцессии на стадии раннесукцессионного леса.


Литература
Гусев, А.П. Ландшафтно-экологический анализ современного состояния сукцессионных комплексов юго-востока Беларуси / А.П. Гусев // Известия БГПУ им. М. Танка, серия 3, 2011. – №1 (67). – С. 59-62.
Gusev A.P. Land-Use History as a Factor of the Contemporary State of a Plant Cover: An Example from Southeastern Belarus // Contemporary Problem of Ecology. – 2014. – Vol. 7. – №2. – P. 182-186.
Гусев А.П. История землепользования как фактор современного состояния растительного покрова (на примере юго-востока Белоруссии) // Сибирский экологический журнал. – 2014. – №2. – С. 225-230.

Комментариев нет:

Отправить комментарий