Изменение экологических условий в ходе восстановительной сукцессии

Change of Ecologic Conditions in the Course of Progressive Succession

Изучение сукцессионных процессов выполнялось в 1998-2013 гг. на территории Полесской провинции суббореальных широколиственно-лесных ландшафтов, занимающей южную часть Беларуси.

In 1998-2013 successions were studied in the Polesia province (southern Belarus).

Основным объектом исследований был выбран аллювиальный террасированный ландшафт, что обусловлено рядов причин: 1) это «типичный» ландшафт провинции, преобладающий на ее территории; 2) высокая лесистость (более 55%) и низкая распаханность (не более 15%), что позволяет наблюдать спонтанные восстановительные сукцессии от начальных до лесных стадий; 3) наличие здесь охраняемых территорий, выведенных из хозяйственного использования, позволяющих получить представление о климаксовых (или близких к ним) экосистемах (Национальный парк «Припятский»; зона отселения на территории Ветковского, Брагинского, Наровлянского районов, образованная в связи с высоким уровнем радиационного загрязнения после аварии на Чернобыльской АЭС; многочисленные заказники и резерваты).

We have chosen the alluvial terraced landscape for three reasons: (1)  it is a “common” landscape of the province; (2) high percentage of forest-covered land (5%) and low percentage of tilled land (15%) make it possible to survey all stages, of spontaneous progressive successions, from initial to forest; (3) many protected areas, where economic activity is prohibited, allow us to survey climax or subclimax ecosystems, e.g. the Pripyat’ National Park, compulsory evacuation zones in Vetka, Bragin, and Narowla raions abandoned after the Chernobyl disaster, as well as diverse reserves.

Для реконструкции сукцессионных серий были использованы 414 геоботанических описаний начальной стадии; 290 – бурьянной стадии; 81 – луговой стадии; 97 – лесных стадий. Размер пробных площадок от 25 (начальные стадии) до 400 (лесные стадии) м².

Field geobotanic studies were conducted using standard methods of sample plots and ecologic profiling. Successional seres were inferred from 414 releves of the early stage, 290 releves of the tall grass stage, 81 releves of the meadow stage, and 97 releves of the forest stage. The sample plots varied from 25 (initial stages) to 400 (forest stages) m² in area.

Размещение ключевых участков – на рисунке.

Смена растительности в ходе сукцессии вызывают соответствующие изменения микроклимата и почв (т.е. экотопа).

Vegetation change in a course of succession cause respective alterations of a microclimate and soils (i.e. ecotops).

Для изучения изменения экологических условий в ходе сукцессии использовались индикационные шкалы Х. Элленберга, Э. Ландольта и Д.Н. Цыганова. Балловые оценки рассчитывались для каждого геоботанического описания. Для шкал Д.Н. Цыганова расчет выполнялся методом средневзвешенной середины интервала. Границы, в которых находится средняя балловой оценки, определялись с помощью ошибки средней арифметической по общеизвестной формуле. Достоверность отличий средних значений балловых оценок выявлялась по t-критерию Стьюдента.

Ecologic conditions were assessed using Ellenberg’s, Landolt’s, and Tsyganov’s phytoindicators. Scores were calculated for every releve. For Tsyganov’s indicator, values were calculated as weighted average midpoint of the interval. The standard deviation of the mean score was calculated as an error of mean using a well-known formula. The significance of differences in score means was estimated with Student’s t-test.

В аллювиальном террасированном ландшафте сукцессионная серия плоских и плоско-волнистых надпойменных террас, с поверхностным залеганием аллювиальных песков и прерывистым покровом водно-ледниковых супесей является «центральной» и теоретически должна вести к образованию климаксовых сообществ, находящихся в условиях равновесия с климатическими условиями Полесской провинции.

The successional series of flat and flat-undulating above-floodplain terraces with subsurface alluvial sand and interrupted water-ice sandy loam cover are the “principal” element of the alluvial terraced landscape and are supposed to facilitate the formation of climax communities balanced with the climate of the province.

Рассмотрим результаты изучения сукцессии на примере надпойменных террас (глубина залегания уровня грунтовых вод 1,5-3 м; литогенная основа – пески и супеси; рельеф – плоский, плоско-волнистый, волнистый, реже холмистый). Начальные условия сукцессии - экосистемы, характеризующиеся высокой степенью антропогенной трансформации – растительный покров и почвы (гумусовый горизонт) уничтожены. «Точка отсчета» сукцессии - прекращение действия нарушающего антропогенного фактора.

Consider the results of successional studies conducted on the above-floodplain terraces. Ground water occurs at 1.5–3 m; the lithogenic base is sand and sandy loam; the topography is flat, flat-undulating, undulating, and in some places hilly. Successions initiate in ecosystems considerably transformed by human activity, i.e., the vegetative cover and soils (the humic horizon) are destroyed. The “starting point” of a succession is cessation of man-induced disturbing activity.

Все описания были ординированы по градиенту сукцессии, который был разбит на пять стадий: начальная стадия; бурьянная стадия; луговая стадия; стадия мелколиственного (березово-осинового) леса; стадия широколиственного леса.

All the releves are ordered along the succession gradient divided into the five stages: early, tall grass, meadow, small-leaved (birch-aspen) forest, and broad-leaved forest.

Фитоиндикационные шкалы хорошо отражают трансформацию экотопа в ходе сукцессии.

Phytoindicators are good indicators of Change of Ecologic Conditions in Succession.

Изменения влажности почв проявляются на луговой стадии (достоверные отличия от начальной стадии имеют шкалы влажности почв Цыганова и Ландольта). Переменность увлажнения достоверно снижается, начиная с бурьянной стадии; содержание солей – с луговой стадии; содержание гумуса достоверно повышается только на стадии мелколиственного леса. Азотное богатство достоверно снижается на уже бурьянной стадии и потом колеблется в пределах статистической погрешности (по всем трем используемым шкалам азотного богатства). Существенное снижение азотообеспеченности может быть объяснено интенсивными потерями нитратного азота в результате его вымывания в первый год после образования субстрата и потребления формирующейся растительностью. Достоверных изменений кислотно-щелочных условий почв (рН) по градиенту сукцессии не прослеживается ни по одной из применяемых шкал.

Changes in water content in soil occur as early as the meadow stage, with significant differences from the initial stage shown by Tsyganov’s and Landolt’s water content indicators. Water content variability begins to decrease significantly in the tall grass stage, salt content begins to decrease significantly in the meadow stage, and humic content significantly rises only in the small-leaved stage. Nitrogen content decreases significantly as early as the tall-grass stage and then fluctuates within statistical error according to all the used nitrogen content indicators. Considerable decrease in nitrogen content can be accounted for by leaching of nitrates in the first year after substrate formed and by consumption by the developing vegetation. No soil pH changes were observed along the succession gradient according to any of the indicators used.

На рисунке изменение микроклимата в ходе сукцессии:

Т – шкала термоклимата Элленберга (Ellenberg’s thermoclimatic indicator)

К – шкала континентальности Элленберга (Ellenberg’s continentality indicator)

Далее на рисунке видно изменение освещенности в ходе сукцессии:

L – шкала освещенности Элленберга (Ellenberg’s illumination indicator)

На следующем рисунке приводятся изменения переменности увлажнение и трофности экотопа:

Tr – шкала трофности почв Цыганова (Tsyganov’s salt content indicator)

fH – шкала переменности увлажнения Цыганова (Tsyganov’s moisture variability indicator)

Изменение содержания гумуса в почвах при восстановительной сукцессии:

Hu – шкала содержания гумуса Ландольта (Landolt’s humic content indicator)

Далее на рисунке приведены изменения важных параметров экотопа влажности, кислотно-щелочных условий и азотного богатства:

F – шкала влажности экотопа Элленберга (Ellenberg’s soil water content indicator)

R – шкала кислотно-щелочных условий  Элленберга (Ellenberg’s pH indicator)

N – шкала азотного богатства Элленберга (Ellenberg’s nitrogen content indicator)

Основные изменения условий среды по градиенту сукцессии следующие:

1) снижается температура, на что указывает уменьшение значений по термоклиматическим шкалам;

2) снижается амплитуда колебаний температуры, на что указывает уменьшение значений шкал континентальности климата (максимум значений шкал континентальности – на начальной стадии, минимум – на стадии широколиственного леса);

3) снижается освещенность, достигая минимума на стадии широколиственного леса (соответственно возрастает затененность);

4) увеличивается влажность почв (максимальный перепад – между луговой стадией и стадией мелколиственного леса);

5) снижается переменность увлажнения (от умеренно переменного на начальной стадии до слабо переменного на лесных стадиях);

6) снижает солевое богатство почв (максимум – на начальной стадии; минимум на лесных стадиях);

7) снижается азотное богатство почв (максимум на начальной стадии);

8) увеличивается содержание гумуса (максимум на стадии широколиственного леса);

9) существенных изменений кислотно-щелочных условий почв не происходит (почвы на всех стадиях характеризуются как слабо кислые).

The following are the main ecological changes that occur along the succession gradient:

1) decreased temperature indicated by lower values of the thermoclimatic indicators;

2) decreased temperature fluctuations shown by lower values of the continentality indicators (maximum values occur in the early succession and minimum values occur in the broad-leaved forest);

3) decreased illumination, with minimum in the broad-leaved forest stage and higher shading, respectively;

4) increased water content in soils, with the greatest difference between the meadow and the small-leaved forest stages;

5) lower variability of moisture (moderately variable in the initial stage to slightly variable in the forest stages);

6) lower salt content in soils with the maximum in the initial stages and minimum in the forest stages;

7) lower nitrogen content in soils with the maximum in the initial stage;

8) higher humic content with the maximum in the broad-leaved forest stage;

9) no considerable changes in soil pH, i.e., subacid in all stages.

Таким образом, наибольшая трансформация экологических условий происходит между луговой стадией и стадией мелколиственного леса, когда резко усиливается средопреобразующая деятельность деревьев. В начале сукцессии изменения большинства показателей находятся в пределах статистической погрешности.

Thus, the greatest ecological transformations occur between the meadow stage and the small-leaved forest stage when trees affect their habitat most significantly. In the early succession, changes of most parameters are with a statistical error.

Более подробно в статье:

Гусев, А.П. Изменение экологических условий в ходе восстановительной сукцессии растительности в широколиственно-лесном ландшафте (на примере Полесской провинции, Белоруссия) // Сибирский экологический журнал, 2009. – №5. – С. 649-656.

Gusev, A.P. Change of Ecologic Conditions in the Course of Progressive Successional Replacement of Communities in a Broad-Leaved Landscape (Polesia Province, Belarus) // Contemporary Problems of Ecology, 2009. – vol. 2. – №5. – PP. 405-410.

А также

Гусев А.П. Сукцессионная система как основа фитоиндикации динамики ландшафтов (на примере Полесской ландшафтной провинции) // Природные ресурсы, 2008. – №2. – С. 51-62.