Определение понятия «сукцессия»

Понятия сукцессии в науке появилось в начале 19 века. Кто его использовал первым? По этому поводу имеются разногласия. Так, С. Спурр и Б. Барнес (1984) считают, что впервые термин «сукцессия» был использован Д. Эдлэмом в 1806 г. Они же пишут, что в 1863 г. Г.Д. Торо установил, что сосняки на почвах возвышенности в центре Новой Англии после вырубки заменяются одновозрастными древостоями лиственных. И назвал эту тенденцию лесной сукцессией (Спурр, Барнес, 1984).

Т.А. Работов (1992) указывает, что термин «сукцессия» первым применил Де Люк (De Luc, 1806), а Ф. Клементс упоминал, что значительный вклад в учение о сукцессиях внесли Гульт (Hult, 1885, 1887) и Варминг (1891, 1895).

Определение сукцессии классиками геоботаники

По А. Тенсли: сукцессия – непрерывный процесс изменения в растительности, где можно выделить ряд стадий. Сукцессия является непрерывной, но  она может быть прервана катастрофами, не связанными с сукцессионными процессами. В 1926 г. А. Тенсли (Tansley, 1929, р. 680) предложил различать автогенные сукцессии, в которых сукцессионные изменения связаны непосредственно с деятельностью растений в их местообитании, и аллогенные сукцессии, в которых изменения вызваны внешними факторами.

Г. Вальтер (1982): сукцессия – последовательный ряд фитоценозов. Сукцессии бывают: автогенные сукцессии – причина изменений лежит в самой растительности; аллогенные – причина изменений – внешняя.

Определения экологов

Классики экологии 20 века – и Р. Уиттекер и Ю. Одум – используют термин сукцессия применительно к сообществам живых организмов.

Р. Уиттекер (1980): сукцессия – процесс смены сообществ. Сукцессионные изменения сообществ в различной степени могут быть связаны с внешними и внутренними факторами. Градиент изменения условий среды и градиент изменения видовых популяций (сообществ) параллельны. Сукцессия – это экоклин во времени (экоклин – это градиент экосистем).

Экологическая сукцессия – это упорядоченный во времени  процесс развития сообщества, связанный с изменениями во времени видовой структуры и протекающих в сообществах процессов; он определенным образом направлен, и, таким образом, предсказуем. Сукцессия происходит в результате изменения физической среды под воздействием сообщества, т.е. сукцессия контролируется сообществом. Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе, называется сукцессией. Принципы экологической сукцессии играют важную роль в отношениях между человеком и природой (Ю.Одум, 1975).

Популяционный подход к сукцессии:

Сукцессия – несезонная, направленная и непрерывная последовательность появления и исчезновения популяций разных видов в неком местообитании (М.Бигон, Дж.Харпер, К. Таусенд, 1989).

Например такая:

Сукцессия — процесс спонтанного формирования (первичная сукцессия) или восстановления (вторичная сукцессия) потоков поколений в популяциях всех потенциальных членов экосистемы. Можно предположить, что восстановление в экосистеме всех ее потенциальных членов, т.е. максимальной экологической емкости, приводит к полной реализации ее потенций (О.В. Смирнова, 2009).

В экологии рассматривается широкий спектр различных сукцессий, в том числе совсем не связанных с растительностью. Например, гетеротрофная деградационная сукцессия – смена сообществ микроорганизмов или другими редуцентов  при разложении органики (последовательное использование различными видами разлагающейся органики).

Например вот такая:

Современные геоботаники:

С.М. Разумовский (1981): сукцессия – происходящая во времени смена сообществ (биоценозов, фитоценозов), вызванная жизнедеятельностью самого сообщества. Смена сообществ под влиянием внешних факторов – экзогенная смена. Экзогенную смену нужно отличать от экзогенного нарушения с помощью критерия непосредственности.

По Т.А. Работнову (1992): сукцессии – это смены фитоценозов во времени. Сменяемость одних фитоценозов другими – это одно из важнейших свойств растительного покрова.

По Б.М. Миркину и др. (2001): динамика растительности (синдинамика) – различные варианты постепенных направленных (векторизованных) изменений, которые могут быть вызваны как внутренними, так и внешними факторами и, как правило, имеют необратимый характер. Основные формы динамики: нарушения, сукцессии и эволюция. Сукцессии – это постепенные изменения фитоценозов, вызываемые внутренними (автогенные) или внешними по отношению к фитоценозам (аллогенные) причинами. Эволюция – возникновение новых фитоценозов, а сукцессия – это «повторение пройденного».

В справочниках по охране природы и экологии можно найти такие определения:

Н.Ф. Реймерс (1992): сукцессия – последовательная смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов (в том числе внутренних противоречий самих биоценозов) или воздействия человека.

В.А. Вронский (1997): сукцессия (от лат. преемственность, наследование) – последовательная необратимая смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той ж территории в результате природных или антропогенных факторов.

Из экологии и геоботаники термин сукцессия перешел в другие науки.

Ландшафтоведение (учение о геосистемах):

Сукцессия геосистем – процесс смены переменных состояний геосистемы в направлении к коренному или близкому к нему динамическому состоянию. Последовательно сменяющие друг друга в порядке сукцессии геосистемы образуют сукцессионный ряд, или ряд трансформации (В.Б. Сочава, 1978). Под сукцессией геосистем можно понимать: а) смену переменных состояний геосистем; б) смену геосистем. Кажется, что от сукцессии экосистем один шаг к сукцессии геосистем. Но возникают некоторые вопросы:

Будет ли сукцессией смена геосистем, в которых нет биоты (отсутствует или не рассматривается)?

Применимы ли закономерности и модели сукцессий фитоценозов и экосистем для сукцессий геосистем?

Правильнее оставить понятие сукцессии за сменами биотических (экологических) систем, где биота ведущее звено и соответственно говорить не сукцессиях геосистем, а о сукцессиях биоты (экосистем) в геосистемах (ландшафтах).

Палеоэкология, палеонтология, стратиграфия. В этих науках также используется термин «сукцессия» (или «палеосукцессия»).
Термин сукцессия используется в стратиграфии. Так, Д.Л. Степанов (1979) в качестве основополагающих принципов стратиграфии приводят принцип палеонтологической сукцессии Ж. Сулави-В. Смита (последовательная смена в разрезе комплексов остатков организмов).

Палеосукцессия – последовательность смен тафоценозов (или ориктоценозов – комплексов ископаемых остатков организмов) в геологическом разрезе (В.А. Красилов, 1972). Она может быть связана с условиями захоронения (тафогенная палеосукцессия) или с действительным изменением фитоценозов (ценогенная палеосукцессия).

Но не все согласны с В.А. Красиловым, считая, что палеосукцессия – последовательная смена палеобиоценозов (палеосообществ) во времени на определенном участке суши или дна бассейна (http://www.paleos.ru/word/14511/). Т.е. термин «сукцессия» распространяется только на ценогенную палеосукцессию.
И.Р. Макарова (2009) под сукцессией (палеосукцессией) понимает изменение биогеоценозов во времени при трансгрессии и регрессии моря в пределах одного трансгрессивно-регрессивного цикла (т.е. сукцессия реконструируется из осадков трансгрессивно-регрессивного цикла).
Подход В.А. Красилова все же кажется предпочтительным: палеоэколог имеет дело с последовательным расположением в разрезе комплексов остатков организмов (ориктоценозов), т.е. палеонтологической летописью, которую нужно расшифровать.
В.В. Жерихин отмечает, что как ориктоценоз далеко не обязательно соответствует какому-либо реальному сообществу, так и палеосукцессия лишь иногда отражает реальную сукцессию растительных сообществ.

Тафогенная палеосукцессия – это «мнимая» сукцессия (псевдосукцессия), так как представляет собой смену не палеосообществ, а комплекса условий захоронения, влияющих на представленность в ориктоценозе тех или иных таксонов.

Своеобразные представления о сукцессиях с точки зрения палеоэкологии разработал В.В. Жерихин (2003): сукцессии представляют собой детерминированный, стандартно воспроизводимый эквифинальный процесс, аналогичный онтогенезу, но осуществляющийся через асинхронную регенерацию частей системы; роль механизма, программирующего этот процесс, играет набор реализованных ниш популяций, населяющих ареал сукцессионной системы.

Сукцессия, считает В.В. Жерихин (2003), стереотипна, детерминирована и часто завершается эндогенно устойчивой климаксной стадией (или стадиями) с приблизительным балансом производства и потребления ресурсов. При отсутствии климакса сукцессии цикличны. Внешние нарушения (смыв, сползание по градиенту силы тяжести, пожары и т. д.) противодействуют эндогенному тренду сукцессии, возвращая ее к более ранним стадиям. В ареале системы поддерживается набор сукцессионных стадий, соответствующих характерным для региона типам нарушений, но их пространственное размещение постоянно меняется в связи с динамикой нарушений и восстановительных сукцессии.

Суммируя вышеизложенное, видно, что в настоящее время понятие сукцессии включает:

а) любые направленные смены растительности (фитоценозов, биоценозов, биогеоценозов, экосистем), вне зависимости от того внешними или внутренними факторами они обусловлены;

б) необратимые, направленные смены, обусловленные жизнедеятельностью самой растительности (фитоценоза, биоценоза, биогеоценоза, экосистемы).

Сукцессия – это направленная и постепенная смена биоты (сообществ, фитоценозов, биоценозов, биогеоценозов, экосистем) во времени, обусловленная внешними или внутренними факторами. Большинство ученых считает, что необходимо различать нарушения, сукцессии и эволюцию, как различные формы проявления динамики сообществ (экосистем).

Палеосукцессия – последовательная смена ориктоценозов (палеобиоценозов, палеоэкосистем) в геологическом разрезе.

Литература

Антология экологии. – Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004. – 394 с.

Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. Экология. Особи, популяции, сообщества: в 2-х т. – Т.2. – М.: Мир, 1989. – 477 с.

Вальтер, Г. Общая геоботаника / Г. Вальтер. – М.: Мир, 1982. – 264 с.

Жерихин, В.В. Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике / В.В. Жерихин. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2003. – 542 с.

Красилов, В.А. Палеоэкология наземных растений (основные принципы и методы). – Владивосток, 1972. – 208 с.

Миркин, Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии / Б.М. Миркин. – М.: Наука, 1985. – 136 с.

Миркин, Б.М. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций) / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова. – Уфа: Гилем, 1998. – 413 с.

Миркин, Б.М. Современная наука о растительности / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.И. Соломещ. – М.: Логос, 2002. – 264 с.

Одум, Ю. Основы экологии / Ю. Одум. – М.: Мир, 1975. – 740 с.

Работнов, Т.А. Фитоценология. 3-е изд. / Т.А. Работнов. – М.: Изд-во МГУ, 1992. – 350 с.

Разумовский, С.М. Закономерности динамики биоценозов / С.М. Разумовский. - М.: Наука, 1981. – 231 с.

Реймерс, Н.Ф. Охрана природы и окружающей человека среды. Словарь-справочник / Н.Ф. Реймерс. – М.: Просвещение, 1992. – 320 с.

Реймерс, Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы) / Н.Ф. Реймерс. – М.: Россия молодая, 1994. – 367 с.

Смирнова О.В. Роль популяционной парадигмы в познании экосистемных процессов // Вестник Удмуртского университета. Биология. Науки о Земле. – 2009. – Вып. 1. – С. 80-86.

Спурр, С. Лесная экология / С. Спурр, Б. Барнес. – М.: Лесная промышленность, 1984. – 480 с.

Сочава, В.Б. Введение в учение о геосистемах / В.Б. Сочава. – Новосибирск: Наука, 1978. – 318 с.

Степанов Д.Л., Месежников М.С. Общая стратиграфия (принципы и методы стратиграфических исследований). – Ленинград: Недра, 1979. – 423 с.

Уиттекер, Р. Сообщества и экосистемы / Р. Уиттекер. – М.: Прогресс, 1980. – 325 с.