Инвазивные виды растений как причина торможения восстановительных сукцессий

Одним из слабо изученных экологических последствий инвазий является нарушение чужеродными видами сукцессионных процессов. В этом аспекте проблема инвазивных видов недооценивается. Последствиями нарушения сукцессионных процессов могут быть: задержка сукцессии на тех или иных стадиях, вплоть до ее полной блокировки и снижение вариабельности временных состояний экосистем – «сукцессионного разнообразия». Эти изменения, в свою очередь, отражаются на биоразнообразии (снижение сукцессионной вариабельности обуславливает потерю местообитаний и экологических ниш, что соответственно влияет на видовое разнообразие). Вероятно образование новых сообществ и экосистем, в том числе с непредсказуемыми свойствам.

Заросли золотарника канадского на заброшенном огороде

Торможение сукцессий растительности вызывают виды-трансформеры, к которым принято относить инвазивные виды, изменяющие характер, состояние и структуру экосистем на значительной площади. Так, например, интродукция кустарника Myrica faya Ait. на Гавайские острова привела к блокировке восстановления сезонно-влажных и дождевых лесов, поврежденных при извержениях вулканов (Vitousek, Walker, 1989). На бывших сельскохозяйственных землях северо-востока США естественная сукцессия ингибирована чужеродной лианой Celastrus orbiculatus (Fike, Niering, 1999). Механизмы блокировки сукцессий трансформерами могут быть различными: конкуренция за ресурсы, изменение экотопа (почвы, микроклимата), аллелопатическое воздействие, особенности режима нарушений(Fike, Niering, 1999; Шварц, 2004; Davies, Nafus, 2013; Панасенко и др., 2012; Панасенко, 2013; Еременко, 2014).

Цель наших исследований – изучение особенностей сообществ инвазивных видов растений, способных тормозить восстановительные сукцессии, в условиях ландшафтов зоны широколиственных лесов (на примере юго-востока Беларуси).

Маршрутные исследования выявили на территории района исследований 12 чужеродных видов, относящихся в тех или иных регионах к трансформерам – Acer negundo L., Robinia pseudoacacia L., Echinocystis lobata (Michx.) Torr. & A. Gray, Helianthus subcanescens (A. Gray) E. Watson, Solidago canadensis L., Impatiens glandulifera Royle, Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch., Ambrosia artemisiifolia L., Heracleum sosnowskyi Manden., Anisantha tectorum (L.) Nevski, Lupinus polyphyllus Lindl., Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen. В условиях ландшафтов юго-востока Беларуси образуют длительно существующие и имеют площадь более 0,1 га фитоценозы Solidago canadensis, Acer negundo, Helianthus subcanescens, Impatiens glandulifera, Parthenocissus quinquefolia, Heracleum sosnowskyi (к сообществам чужеродных видов-трансформеров нами были отнесены фитоценозы, в которых проективное покрытие указанных видов более 50%).

Общая площадь изученных сообществ с доминированием чужеродных видов-трансформеров составила 16 га, из которых 63,9% – это фитоценозы с доминированием Solidago canadensis, 30,1% – Acer negundo. Сообщества остальных четырех видов – 6% площади.

При помощи геоботанической съемки было установлено, что сообщества Solidago canadensis, Acer negundo, Helianthus subcanescens, Impatiens glandulifera, Parthenocissus quinquefolia, Heracleum sosnowskyi существуют на одном и том же месте 10 лет и более (Gusev, 2015, 2017; Гусев, 2016). Общие характеристики этих сообществ приведены в табл. 1. Можно выделить следующие особенности фитоценозов с доминированием чужеродных видов-трансформеров: низкое видовое богатство (отсутствуют случаи, когда вторжение вида-трансформера приводило к увеличению видового богатства; часто наблюдается снижение видового богатства после вторжения); отсутствие или низкая численность подроста древесных и кустарниковых видов (в случае Acer negundo – почти полное отсутствие других деревьев); чужеродные виды доминируют в проективном покрытии (иногда к доминанту примешиваются другие чужеродные виды); высокая синантропизация (доля синантропных видов, как правило, превышает 50%).

Рассмотрим на примере двух ключевых участков, на которых проводились повторные геоботанические съемки, как происходит внедрение чужеродных видов-трансформеров в сукцессионный процесс.

Так, при изучении восстановительной сукцессии на пашне, выведенной из хозяйственного оборота в 2004 г. (ключевой участок расположен вблизи микрорайона «Новая Жизнь» г. Гомеля), установлено, что к 2008 г. восстановительная сукцессия здесь дошла до луговой стадии – доминировал Calamagrostis epigeios (L.) Roth, с участием Achillea millefolium L., Lupinus polyphyllus Lindl., Tanacetum vulgare L., Artemisia vulgaris L.

Чужеродный травянистый многолетник Solidago canadensis единично здесь появился в 2005 г., а к 2016 г. его проективное покрытие возросло до 94,0%. По мере увеличения проективного покрытия Solidago canadensis произошло обеднение видового состава – в 2,8 раза, сократилось численность подроста древесных видов – в 5 раз. Время существования фитоценоза с доминированием Solidago canadensis по имеющимся наблюдениями превышает 10 лет. Таким образом, травостой Solidago canadensis тормозит развитие сукцессионного процесса, подавляя естественное возобновление местных деревьев и кустарников.

На фото заросли золотарника канадского на заброшенной пашне

Наблюдения за восстановительной сукцессией на строительной площадке (ключевой участок расположен на южной окраине города Гомеля, период наблюдений 2003-2018 гг.), показали, что начальная стадия сукцессии (2003 год) была представлена сообществом с преобладанием видов класса Chenopodietea – Chenopodium album L., Persicaria scabra (Moench) Moldenke, Atriplex patula L., Setaria pumila (Poir.) Schult., Echinochloa crusgalli (L.) P. Beauv., Conyza canadensis (L.) Cronqist и другие (73,3% от всех видов). С 2006 г. формируется сообщество с доминированием Elytrigia repens (L.) Nevski. В 2007 г. впервые на ключевом участке появляется подрост североамериканского древесного вида – Acer negundo.

В период 2007-2016 гг. происходит смена доминантов – в травяном покрове подавляющее господство приобретает Calamagrostis epigeios (L.) Roth., а подрост Acer negundo распространяется по всему ключевому участку и затеняет кронами более 50% его площади. В 2018 г. разросшийся Acer negundo затеняет около 80% площади ключевого участка и вытесняет часть травянистых видов. В этом случае имеет место спонтанное формирования зарослей Acer negundo, которые будут занимать данный участок в течение нескольких десятилетий, нарушая тем самым ход сукцессионного процесса и восстановление зональной растительности.

Начало внедрения Acer negundo (2012 г.)

                                            Это же место в 2020 г.

Важной задачей является выяснение факторов, которые способствуют инвазии чужеродных видов-трансформеров и формированию их сообществ, нарушающих восстановление зональных экосистем. Эти факторы можно рассматривать как иерархический набор фильтров, которые преодолевают чужеродные виды. Главный региональный фактор – климат. Инвазия чужеродных видов, преодолевших этот фильтр, будет определяться ландшафтными (рельеф, землепользования) и локальными (свойства почв, режим нарушений, биотические взаимодействия) факторами (Alpert et al., 2000).

В каких же условиях можно ожидать образование сообществ чужеродных трансформеров, тормозящих сукцессионные процессы? 

Из рисунка видно, что наблюдаемые фитоценозы с доминированием инвазивных видов, как правило, формируются в нарушенных человеком местообитаниях, среди которых преобладают залежи и пустыри. Причем, сообщества Solidago canadensis приурочены преимущественно к залежам, всех других видов – к пустырям.

Для изучения влияния землепользования все ландшафты, окружающие сообщества трансформеров, были разделены на три категории: 1) городские и техногенные (городская, селитебная, промышленная застройка); 2) сельскохозяйственные (обрабатываемые земли, сенокосы, пастбища); 3) лесные. Только 10,1% всех сообществ трансформеров находится в окружении лесного ландшафта (рисунок). В основном такие фитоценозы окружены антропогенными ландшафтами – городскими, техногенными и сельскохозяйственными. Наиболее явно эта тенденция наблюдается в случае сообществ Solidago canadensis (лишь 3,5% этих сообществ окружено лесным ландшафтом).

На основе военно-топографической карты середины XIX века были определены три категории ландшафтов для того периода: сельскохозяйственный, лесной и болотный. Выяснено, что подавляющая часть (73,5%) сообществ трансформеров приурочена к староосвоенным ландшафтам, которые находились в сельскохозяйственном использовании более 150 лет. Только 26,5% этих сообществ образовалось в ландшафтах, антропогенно преобразованных в более позднее время (рисунок). Можно предположить, что продолжительность предшествующего хозяйственного освоения территории влияет как на пространственное распределение популяций чужеродных видов, так и на формирования фитоценозов с их доминированием.

Таким образом, наиболее распространенными чужеродными видами-трансформерами, сообщества которых блокируют восстановительные сукцессии, являются североамериканские Solidago canadensis и Acer negundo. Эти виды внедряясь на начальных стадиях сукцессии подавляют естественное возобновление местных деревьев и кустарников, нарушая тем самым сукцессионный процесс и восстановление зональной растительности.

Фитоценозы с доминированием инвазивных видов формируются в нарушенных человеком местообитаниях, среди которых преобладают залежи и пустыри. Фактором, благоприятствующим формированию сообществ инвазивных видов, способных тормозить сукцессии, является современное ландшафтное окружение, представленное антропогенными ландшафтами (около 90% сообществ). Подавляющая часть (73,5%) такого рода фитоценозов приурочена к староосвоенным ландшафтам, которые находились в сельскохозяйственном использовании с середины XIX века и ранее.

Исходя из этого, наибольший риск задержки восстановительных сукцессий чужеродными видами растений характерен для залежей и пустырей с неэкстремальным эдафотопом, окруженных антропогенно преобразованным староосвоенным ландшафтом.

 https://www.researchgate.net/profile/Andrei_Gusev/publications

https://www.researchgate.net/publication/333776861_Invasive_Plant_Species_as_Inhibitors_of_Restorative_Successions

https://www.researchgate.net/publication/324276700_The_Invasion_of_Canadian_Goldenrod_Solidago_canadensis_L_into_Anthropogenic_Landscapes_of_Belarus

https://www.researchgate.net/publication/318399432_Inhibition_of_restorative_succession_by_invasive_plant_species_Examples_from_southeastern_Belarus